mardi 3 septembre 2019

Espèces paléo-autochtones (8): Pterocarya



Une des familles d'arbres qui a le plus souffert des effets des glaciations quaternaires sur le continent européen est, sans aucun doute, celle des Juglandacées. Bien qu'une espèce - le noyer - ait réussi à survivre dans les péninsules méridionales et qu'une autre - dont il est ici question - ne soit présente aujourd'hui qu'à la périphérie du continent, elle présentait avant les glaciations une riche diversité d'espèces appartenant à des genres comme Juglans, Carya, Pterocarya, Engelhardia, Platycarya, Cyclocarya, etc. La plupart de ces genres n'ont survécu plus tard qu'en Asie du Sud-Est et en Amérique du Nord, disparaissant complètement du continent européen. Les espèces les plus thermophiles furent les premières à disparaître, avant même la fin du Pliocène. Ne survivront en Europe pendant le Quaternaire que les deux genres actuellement présents (JuglansPterocarya) et le genre Carya, présent dans la Péninsule Ibérique jusqu'au Pléistocène Moyen mais qui survécut jusqu`à la dernière glaciation dans la région de la Mer Caspienne.





Le ptérocaryer du Caucase (Pterocarya fraxinifolia) est une espèce originaire de l'ouest de la Mer Noire, du Caucase et du nord de l'Iran, avec quelques populations dispersées et isolées en Anatolie et dans le sud-ouest de l'Iran (Monts Zagros). Il s'agit d'une espèce thermophile ayant des besoins élevés en humidité, son habitat naturel étant les forêts riveraines. Comme on peut le voir sur la carte ci-dessous, le ptérocaryer du Caucase était une espèce très répandue sur tout le continent européen au début du Quaternaire (Pléistocène inférieur). Elle devait également être relativement abondante, le pollen de cette espèce étant dominant dans de nombreux spectres polliniques.




Alors même que cette espèce était considérée comme éteinte dans la péninsule ibérique depuis le Pléistocène moyen, l'étude des sédiments lacustres de la lagune du Cañizar, réalisée par Eduardo García-Prieto Fronce (1), a montré que cette espèce a survécu dans l'est de la péninsule ibérique jusqu'au dernier interglaciaire (Eemien), ne disparaissant qu'il ya environ 67.000 ans. Il s'agit d'une espèce qui a été capable de reconquérir le territoire perdu à de multiples reprises au cours du Quaternaire, réapparaissant alors dans des régions aussi septentrionales que la Pologne ou le nord de l'Allemagne. Le réchauffement subi par une grande partie du continent européen depuis plusieurs décennies favorise clairement cette espèce qui s'est déjà naturalisée dans certaines régions où, cruel paradoxe du destin, elle est aujourd'hui considérée comme invasive.


PterocaryaFamille: JuglandaceaeOrdre: Fagales

Arbres monoïques, souvent pourvus de petites glandes peltées qui sécrètent une résine de couleur jaune pâle qui, une fois sèches, prennent la forme d'écailles. Rameaux à moelle cloisonnée. Bourgeons terminaux stipités, généralement nus, rarement avec 2-4 cataphylles promptement caducs. Feuilles caduques, imparipennées ou paripennées (par chute du foliole terminal) ; folioles 5-21(-25), à bord dentelé, à poils simples ou fasciculés, et pourvus ou non de glandes, parfois glabres, ± sessiles ou très courtement pétiolulés; rachis ailé ou aptère. Inflorescence mâle en chaton, solitaire ou en groupes de 3-5, latérale ou terminale, pendante. Inflorescence femelle en chaton, avec plus de 10 fleurs, solitaires ou en groupes de 2-5 en panicule, terminale, pendante lors de la fructification. Fleurs mâles à bractées soudées au réceptacle, à l'exception de leur sommet, celui-ci petit, ové ou lanceolé et entier ; bractées 2, soudées au réceptacle et aux sépales, de telle sorte que dans l'ensemble il y a 3-6 lobes ± inégaux ; sépales (1-2)-3(4) ; étamines 5-31 ; anthères glabres ou velues. Fleurs femelles avec une bractée soudée à la base au réceptacle, petite, entière, non accréscente; bractées 2, presque libres sur la face abaxiale et ± soudées sur la face adaxiale, accréscentes; sépales 4, soudés au réceptacle sur une bonne partie de leur longueur ; carpelles 2, rarement 3 dans certaines fleurs; style normalement avec 2 branches stygmatiques, incurvées, avec la zone stigmatique vers l'intérieur. Fruits samaroïdes ; noix avec 2 ou 4 loges à la base, à paroi ± lignifiée ; aile 1, complète et ± circulaire, ou 2, latérales et semi-circulaires à ± linéaires formées principalement par les bractéoles. Graine à cotylédon avec 2 petits lobes chacun.

Navarro C. & Muñoz Garmendia F. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 9 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons



Il s'agit d'une espèce relativement peu commune en Espagne. La plupart des Ptérocaryers cultivés dans notre pays correspondent à l'espèce orientale (P. stenoptera) ou à l'hybride des deux (P. x rhederiana). Selon le catalogue publié par la mairie de Madrid, 347 spécimens de cette espèce auraient été plantés dans le cadre du projet "Madrid Río", mais je ne suis pas totalement convaincu qu'ils correspondent vraiment à cette espèce (il faudra que j'aille vérifier sur place). Cette espèce est paradoxalement beaucoup plus fréquente en Europe Centrale. La région d'où provient cette espèce, cependant, a un climat de type sub-méditerranéen ou sub-tropical très similaire au nôtre et si les besoins en eau de cette espèce sont satisfaits, elle prospère sans trop de difficultés. Sa culture, en tout cas, ne semble pas poser beaucoup de problèmes et sa propagation par graines semble relativement aisée. Sans aucun traitement préalable (sauf celui de conserver les graines sur la terrasse, exposées aux variations de température hivernales), trois de ces graines ont germé et les petits ptérocaryers obtenus attendent patiemment d'être replantés cet hiver....






(1) Eduardo García-Prieto Fronce (2015) / Dinámica Paleoambiental durante los últimos 135.000 años en el Alto Jiloca: el registro lacustre de El Cañizar / Tésis Doctoral, Universidad de Zaragoza



lundi 19 août 2019

Espèces paléo-autochtones (6): Avicennia



Un palétuvier blanc nouvellement établi au beau milieu d'un marais salant au nord de St. Augustine, Floride, à proximité de la limite septentrionale de l'aire de répartition de cet arbre tropical sensible au froid. Les mangroves gagnent du terrain dans le nord de la Floride, au fur et à mesure que les épisodes de froid intense se font rares. Photographie: Kyle C. Cavanaugh (Landsat Satellite Sees Florida Mangroves Migrate North)



J'évoquais, dans un précédent article (Ecosistemas terciarios desaparecidos, traduction en cours), la présence de mangroves dans le sud de la Péninsule Ibérique à la fin du Tertiaire, mise en évidence par la touvaille de fossiles extraordinairement bien préservés dont l'étude est encore en cours (Hallados fósiles de manglares de hace 2,5 millones de años en Cuevas). En me basant sur ces données, j'essayais d'imaginer dans un article plus récent (Cap sur le Pliocène), à quoi pourrait ressembler la région du bas Guadalquivir dans le futur et m'imaginais les processions du Rocío progressant en barque entre les racines des palétuviers... Je n'étais pas conscient, en écrivant cela, du fait que cette possibilité apparement futuriste n'était peut-être pas aussi lointaine qu'il n'y paraît...




Distribution actuelle du palétuvier blanc (Avicennia germinans).



Ainsi que le montre la carte ci-dessus, le palétuvier blanc (Avicennia germinans) atteint en Amérique du Nord les côtes orientales de la Floride. La limite septentrionale de son aire de répartition ne semble pas être déterminée par la tampérature moyenne annuelle ou le niveau de précipitations, sinon par l'existence de jours de froid pendant lesquels la temperature descend au dessous de -4ºC. Au dessous de cette température, les plantules du palétuvier blanc ne parviennent pas à survivre  Une étude relativement récente [1] a démontré, d'autre part, que le réchauffement climatique a favorisé depuis les années 80 le développement des mangroves dans des régions situées au nord de son aire, où cet arbre colonise les zones marécageuses.





Comme vous êtes vifs d'esprit, vous vous serez probablement déjà rendu compte en observant la carte montrant l'aire de distribution de cette espèce que le nord de la Floride se situe plus ou moins à la même latitude que les Iles Canaries. Et comme vous le savez probablement, les courants océaniques (Gulf Stream) descendent vers le sud le long de la côte américaine et remontent vers le nord le long des côtes africaine et européenne. Ceci explique que le climat européen soit plus doux que celui du nord de l'Amérique à des latitudes similaires. Comment se fait-il, dès lors, que cette espèce ne soit pas présente beaucoup plus au nord de ce côté-ci de l'Atlantique ?




Fleurs d'Avicennia germinans / Photographie: Ulf Mehlig / Licence: CC BY-NC-ND 3.0



Qui plus est, il existe bon nombre de zones du sud de l'Europe où les températures descendent très rarement au dessous de 0 degrés. La région de Huelva, dans le sud de l'Espagne, est l'une de ces zones. la ville de Huelva est celle qui a les températures hivernales les plus élevées de la Péninsule Ibérique. Le record de froid dans cette ville remonte à 1938. année où le termomètre descendit jusqu'à -5,8 degrés. Plus récemment, il faut remonter à 1954 pour que le thermomètre atteigne -4ªC. Une telle région semble donc réunir aujourd'hui les conditions nécessaires à la survie de cette espèce. Une mangrove de palétuviers blancs pourrait-elle survivre dans le sud de l'Espagne ? Que je sache, personne n'a encore eu l'idée d'essayer de planter cette espèce en Espagne ou ailleurs en Europe. A priori, comme nous l'avons vu en Floride, il y aurait de réelles possibilités qu'une telle expérience réussisse...




Distribution potentielle d' Avicennia germinans établie en partant de l'idée que cette espèce serait capable de s'établir là où les gelées hivernales sont exceptionnelles. Realisation: Joâo Ferro.




AvicenniaFamille: AcanthaceaeOrdre: Lamiales

Arbres ou arbustes pourvus de pneumatophores, adaptés à vivre dans la zone intertidale. Branches de section circulaire, les plus jeunes parfois quadrangulaires, à noeuds visiblement grossis. Feuilles simples, opposées et décussées, lancéolées, oblongues-lancéolées ou elliptiques, coriaces, entières, sans stipules. Inflorescences constituées par des petits épis ou capitules, munies de bractées et de bractéoles ovées, plus courtes que le calice, persistantes. Fleurs petites, opposées, sessiles, hermaphrodites, jaunes ou jaunâtres. Calice cupuliforme, profondément 5-lobé, à lobes imbriqués, persistants.. Corolle gamopétale pratiquement actinomorphe, campanulée, courtement insérée sur un disque nectarifère discret avec 4 ou 5 lobes, le supérieur souvent plus large que les autres. Étamines 4, soudées à la corolle dans la partie apicale du tube. Ovaire supère, constitué de 2 carpelles, imparfaitement 4-loculaire, avec un placenta central libre et ailé; ovules pendants. Capsules sous-tendues par le calice persistant, déhiscentes par des valves coriaces; graine généralement unique, érigée; embryon chlorophyllien avec deux grands cotylédons pliés longitudinalement et une radicule villeuse, ± vivipare; endosperme charnu.

Description: eFloras



La présence de ce genre sur le pourtour de la Mer Méditerranee a été documentée jusqu'au Quaternaire Inférieur. Les mangroves, comme bon nombre de taxons aujourd'hui disparus semblent avoir survécu plus longtemps dans l'est du bassin méditérranéen, ne disparaíssant des côtes de la Mer Noire qu'au Calabrien (1,6 Ma).



Restes fossiles de mangroves à Avicennia dans la région méditerranéenne [2]



Vivant loin de la mer et passant l'été dans une région a priori peu propice à l'établissement d'une mangrove (absence de marais salants ou d'estuaire), je ne peux qu'espérer qu'un jour quelqu'un vivant dans une zone plus favorable tente l'expérience. La région de Huelva, avec son estuaire et ses nombreuses lagunes me semble, a priori, la plus prometteuse. Ne serait-il pas extraordinaire que se constitue une petite mangrove quelque part en Europe ? Au delà de la simple curiosité, les mangroves sont des écosystèmes qui jouent un rôle fondamental comme "nurserie" de nombreuses espèces de poissons. Si la faisabilité d'un tel projet venait à être démontrée, je suis sûr qu'il bénéficierait de nombreuzx appuis.



[1] Cavanaugh K. C. et al. (2014) / Poleward expansion of mangroves is a threshold response to decreased frequency of extreme cold events / PNAS, Vol. 111(2), pp. 723–727
[2] Biltekin, Demet. (2010) / Vegetation and Climate of North Anatolian and North Aegean Region Since 7 Ma According to Pollen AnalysisTésis / Tésis / Université Claude Bernard – Lyon 1 & Université Technique d'Istanbul